Долговременная высотная адаптация — различия между версиями

Материал из Wiki.risk.ru
Перейти к: навигация, поиск
 
(не показаны 4 промежуточных версий 1 участника)
Строка 1: Строка 1:
Выделяют две фазы высотной адаптации: [[краткосрочная высотная адаптация]] или фаза острой акклиматизации и долговременная высотная адаптация.  
+
Выделяют две [[фазы высотной адаптации]]: [[краткосрочная высотная адаптация]] или фаза острой акклиматизации и долговременная высотная адаптация.  
  
 
В отличие от кратковременной адаптации фаза долговременной адаптации характеризуется смещением основного поля деятельности с механизмов транспорта на механизмы утилизации кислорода, на повышение экономичности использования ресурсов, имеющихся в распоряжении организма. Долговременная адаптация – это уже структурные перестройки в организме, связанные со стимуляцией биосинтетических процессов в системах транспорта, регуляции и энергообеспечения, что увеличивает их структурный потенциал и резерв­ную мощность. Условно характер структурных изменений можно представить следующим образом:
 
В отличие от кратковременной адаптации фаза долговременной адаптации характеризуется смещением основного поля деятельности с механизмов транспорта на механизмы утилизации кислорода, на повышение экономичности использования ресурсов, имеющихся в распоряжении организма. Долговременная адаптация – это уже структурные перестройки в организме, связанные со стимуляцией биосинтетических процессов в системах транспорта, регуляции и энергообеспечения, что увеличивает их структурный потенциал и резерв­ную мощность. Условно характер структурных изменений можно представить следующим образом:
Строка 8: Строка 8:
 
  |Транспортные||- разрастание сосудистой сети (ангиогенез) в легких, сердце, голо­вном мозге;
 
  |Транспортные||- разрастание сосудистой сети (ангиогенез) в легких, сердце, голо­вном мозге;
 
  |-
 
  |-
  |.||- рост легочной ткани;
+
  |||- рост легочной ткани;
 
  |-
 
  |-
  |.||- увеличение количе­ства эритроцитов в крови (эритропоэз)
+
  |||- увеличение количе­ства эритроцитов в крови (эритропоэз).
 
  |-
 
  |-
 
  |Регуляторные||- увеличение активности фермен­тов, ответственных за синтез медиаторов и гормонов;
 
  |Регуляторные||- увеличение активности фермен­тов, ответственных за синтез медиаторов и гормонов;
 
  |-
 
  |-
  |5||- увеличение числа рецепторов к ним в тканях
+
  |||- увеличение числа рецепторов в тканях.
 
  |-
 
  |-
 
  |Энергообеспечения||- увеличение числа митохондрий и ферментов окисления и фосфорилирования;
 
  |Энергообеспечения||- увеличение числа митохондрий и ферментов окисления и фосфорилирования;
 
  |-
 
  |-
  |23||- синтез гликолитических ферментов
+
  |||- синтез гликолитических ферментов.
 
  |}
 
  |}
  
Разрастание сосудистой сети сердца и головного мозга создает дополнительные резервы для снабжения этих органов кислородом и энергетическими ресурсами. Увеличение емкости сосудистого русла снижает его общее сопротивление. Рост сосудистой сети в легких в сочетании с увеличением диффузионной поверхности легочной ткани обеспечивает возможность повышения газообмена. Ключевую роль в индукции эритропоэза, ангиогенеза и гликолиза играет железосодержащий белок HIF-1 (Hypoxia inducible factor), активирующийся при гипоксии [3].
+
Разрастание сосудистой сети сердца и головного мозга создает дополнительные резервы для снабжения этих органов кислородом и энергетическими ресурсами. Увеличение емкости сосудистого русла снижает его общее сопротивление. Рост сосудистой сети в легких в сочетании с увеличением диффузионной поверхности легочной ткани обеспечивает возможность повышения газообмена. Ключевую роль в индукции эритропоэза, ангиогенеза и гликолиза играет железосодержащий белок HIF-1 (Hypoxia inducible factor), активирующийся при гипоксии [1].
Кривые диссоциации оксигемоглобина у обиталей высокогорья викуньи и ламы
+
 
Кривые поглощения и отдачи кислорода
+
Система крови претерпевает комплекс изменений. Общеизвестно, что на этапе долговременной акклиматизации растет число эритроцитов и содержание в них гемоглобина, повышающих кислородную емкость крови (сухое вещество эритроцита содержит до 95% гемоглобина). Повышение концентрации эритроцитов начинается со 2-3 дня и может возрастать на 40-50% к 4-й неделе пребывания в горах (доходит до 8 млн/мм3, в то время как у жителей равнины их 4,5-5 млн/мм3). Это обусловлено увеличением секреции гормонов — эритропоэтинов в красном костном мозге.
гемоглобином животных высокогорья
+
 
 +
Менее известно, что на этапе долговременной адаптации, помимо типичного взрослого гемоглобина (HbА) появляется эмбриональный гемоглобин (HbF), способный присоединять кислород при более низком парциальном давлении в альвеолярном воздухе. Молодые эритроциты обладают более высоким уровнем энергообмена [2]. Да и сами молодые эритроциты имеют несколько измененную структуру, диаметр их меньше, облегчая прохождение по капиллярам. Об изменении качества самих эритроцитах говорит и повышение содержание 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ), способствующего освобождению кисло­рода из комплекса с гемоглобином в тканях (установлено, что концентрация 2,3-ДФГ в эритроцитах у спортсменов, тренирующих выносливость, на 15-20% выше, чем у не спортсменов).
  
Система крови претерпевает комплекс изменений. Общеизвестно, что на этапе долговременной акклиматизации растет число эритроцитов и содержание в них гемоглобина, повышающих кислородную емкость крови (сухое вещество эритроцита содержит до 95% гемоглобина). Повышение концентрации эритроцитов начинается со 2-3 дня и может возрастать на 40-50% к 4-й неделе пребывания в горах (доходит до 8 млн/мм3, в то время как у жителей равнины их 4,5-5 млн/мм3). Это обусловлено увеличением секреции гормонов — эритропоэтинов в красном костном мозге. Менее известно, что на этапе долговременной адаптации, помимо типичного взрослого гемоглобина (HbА) появляется эмбриональный гемоглобин (HbF), способный присоединять О2 при более низком парциальном давлении кислорода в альвеолярном воздухе (рис.2): молодые эритроциты обладают более высоким уровнем энергообмена [4]. Да и сами молодые эритроциты имеют несколько измененную структуру, диаметр их меньше, облегчая прохождение по капиллярам. Об изменении качества самих эритроцитах говорит и повышение содержание 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ), способствующего освобождению кисло­рода из комплекса с гемоглобином в тканях (установлено, что концентрация 2,3-ДФГ в эритроцитах у спортсменов, тренирующих выносливость, на 15-20% выше, чем у не спортсменов).
 
 
Высокогорная адаптация вызывает также рост лейкоцитов, максимум которых (+40%) достигается примерно к 40-му дню пребывания в горах.
 
Высокогорная адаптация вызывает также рост лейкоцитов, максимум которых (+40%) достигается примерно к 40-му дню пребывания в горах.
  
Увеличение кислородной емкости крови дополняется повышением концентрации в миокарде и скелетных мышцах мы­шечного белка - миоглобина (Мb), способного переносить кислород в зоне более низкого парциального давления, чем гемоглобин. Увеличение мощности гликолиза в во всех тканях в процессе длительной адаптации к гипоксии оправдано энергетически, требует меньше кислорода. Поэтому начинает расти активность ферментов, расщепляющих глюкозу и гликоген, появляются новые изоформы ферментов, более соответствующие анаэробным условиям, увеличиваются запасы гликогена. Опасность сдвига pH при усилении анаэробного гликолиза предотвращается увеличением щелочного резерва крови. На этом этапе акклиматизации возрастает экономичность функцио­нирования тканей и органов, что достигается повышением числа митохондрий на единицу массы миокарда, возрастанием активности митохондриальных ферментов и скорости фосфорилирования и, как следствие, большим выходом АТФ на единицу субстрата при одном и том же уровне потребления кислорода. В итоге увеличивается способность сердца к извлечению и использованию кислорода из протекающей крови при его низких концентрациях. Это позволяет ослабить нагрузку на транспортные системы: снижаются частота дыхания и сердцебиения, уменьшается минутный объем сердца. На высоте 3800 м ткани горца извлекают 10,2 мл О2 из каждых 100 мл крови против 6,5 мл у приехавшего в горы молодого здорового жителя равнин; на 4350 м коронарный кровоток и потребление О2 горцев на 30% экономичнее. У горцев увеличена и масса циркулирующей крови, что обусловливает возрастание ее дыхательной поверхности.
+
Увеличение кислородной емкости крови дополняется повышением концентрации в миокарде и скелетных мышцах мы­шечного белка - миоглобина (Мb), способного переносить кислород в зоне более низкого парциального давления, чем гемоглобин. Увеличение мощности гликолиза в во всех тканях в процессе длительной адаптации к гипоксии оправдано энергетически, требует меньше кислорода. Поэтому начинает расти активность ферментов, расщепляющих глюкозу и гликоген, появляются новые изоформы ферментов, более соответствующие анаэробным условиям, увеличиваются запасы гликогена. Опасность сдвига pH при усилении анаэробного гликолиза предотвращается увеличением щелочного резерва крови. На этом этапе акклиматизации возрастает экономичность функцио­нирования тканей и органов, что достигается повышением числа митохондрий на единицу массы миокарда, возрастанием активности митохондриальных ферментов и скорости фосфорилирования и, как следствие, большим выходом АТФ на единицу субстрата при одном и том же уровне потребления кислорода. В итоге увеличивается способность сердца к извлечению и использованию кислорода из протекающей крови при его низких концентрациях. Это позволяет ослабить нагрузку на транспортные системы: снижаются частота дыхания и сердцебиения, уменьшается минутный объем сердца. На высоте 3800 м ткани горца извлекают 10,2 мл кислорода из каждых 100 мл крови против 6,5 мл у приехавшего в горы молодого здорового жителя равнин; на 4350 м коронарный кровоток и потребление кислорода горцев на 30% экономичнее. У горцев увеличена и масса циркулирующей крови, что обусловливает возрастание ее дыхательной поверхности.
 +
 
 +
При длительном воздействии высотной гипоксии активируется синтез РНК и белка в различных отделах нервной системы и, в частности, в дыхательном центре, что обеспечивает возможность усиления дыхания при низких концентрациях двуокиси углерода в крови; улучшается коорди­нация дыхания и кровообращения. Возрастает мощность гормональных звеньев и их экономичность - уровень основного обмена в процессе адаптации может снижаться. Установлено, что вторая фаза акклиматизации в целом завершается через три недели после начала прибытия в горы. Однако для больших высот и эта длительность акклиматизации может быть недостаточна [3].
 +
 
 +
==Ссылки==
 +
 
 +
1. Semenza G.L. Hypoxia-Inducible Factor 1 and the Molecular Physiology of Oxygen Homeostasis // J. Lab. Clin. Med. 1998. Vol. 131, №3. Р. 207-214.
 +
 
 +
2. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: Приспособление и среда: В 2 кн. М.: Мир, 1982. Т. 1. 414 с.
 +
 
 +
3. Л.А. Бельченко. [http://window.edu.ru/window/library?p_rid=20596%20 Адаптация человека и животных к гипоксии разного происхождения]. Соросовский образов. журнал, Т.7, №7. 2001
 +
 
 +
4. О.З. Янчевский. [http://www.turclubmai.ru/heading/papers/1753/ Проблемы акклиматизации в горах]
  
При длительном воздействии высотной гипоксии активируется синтез РНК и белка в различных отделах нервной системы и, в частности, в дыхательном центре, что обеспечивает возможность усиления дыхания при низких концентрациях СО2 в крови*; улучшается коорди­нация дыхания и кровообращения. Возрастает мощность гормональных звеньев и их экономичность - уровень основного обмена в процессе адаптации может снижаться. Установлено, что вторая фаза акклиматизации в целом завершается через три недели после начала прибытия в горы. Однако для больших высот и эта длительность акклиматизации может быть недостаточна [5].
+
[[Категория: Горная болезнь и акклиматизация]]

Текущая версия на 13:45, 23 января 2009

Выделяют две фазы высотной адаптации: краткосрочная высотная адаптация или фаза острой акклиматизации и долговременная высотная адаптация.

В отличие от кратковременной адаптации фаза долговременной адаптации характеризуется смещением основного поля деятельности с механизмов транспорта на механизмы утилизации кислорода, на повышение экономичности использования ресурсов, имеющихся в распоряжении организма. Долговременная адаптация – это уже структурные перестройки в организме, связанные со стимуляцией биосинтетических процессов в системах транспорта, регуляции и энергообеспечения, что увеличивает их структурный потенциал и резерв­ную мощность. Условно характер структурных изменений можно представить следующим образом:

Системы организма Характер структурных перестроек в организме
Транспортные - разрастание сосудистой сети (ангиогенез) в легких, сердце, голо­вном мозге;
- рост легочной ткани;
- увеличение количе­ства эритроцитов в крови (эритропоэз).
Регуляторные - увеличение активности фермен­тов, ответственных за синтез медиаторов и гормонов;
- увеличение числа рецепторов в тканях.
Энергообеспечения - увеличение числа митохондрий и ферментов окисления и фосфорилирования;
- синтез гликолитических ферментов.

Разрастание сосудистой сети сердца и головного мозга создает дополнительные резервы для снабжения этих органов кислородом и энергетическими ресурсами. Увеличение емкости сосудистого русла снижает его общее сопротивление. Рост сосудистой сети в легких в сочетании с увеличением диффузионной поверхности легочной ткани обеспечивает возможность повышения газообмена. Ключевую роль в индукции эритропоэза, ангиогенеза и гликолиза играет железосодержащий белок HIF-1 (Hypoxia inducible factor), активирующийся при гипоксии [1].

Система крови претерпевает комплекс изменений. Общеизвестно, что на этапе долговременной акклиматизации растет число эритроцитов и содержание в них гемоглобина, повышающих кислородную емкость крови (сухое вещество эритроцита содержит до 95% гемоглобина). Повышение концентрации эритроцитов начинается со 2-3 дня и может возрастать на 40-50% к 4-й неделе пребывания в горах (доходит до 8 млн/мм3, в то время как у жителей равнины их 4,5-5 млн/мм3). Это обусловлено увеличением секреции гормонов — эритропоэтинов в красном костном мозге.

Менее известно, что на этапе долговременной адаптации, помимо типичного взрослого гемоглобина (HbА) появляется эмбриональный гемоглобин (HbF), способный присоединять кислород при более низком парциальном давлении в альвеолярном воздухе. Молодые эритроциты обладают более высоким уровнем энергообмена [2]. Да и сами молодые эритроциты имеют несколько измененную структуру, диаметр их меньше, облегчая прохождение по капиллярам. Об изменении качества самих эритроцитах говорит и повышение содержание 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ), способствующего освобождению кисло­рода из комплекса с гемоглобином в тканях (установлено, что концентрация 2,3-ДФГ в эритроцитах у спортсменов, тренирующих выносливость, на 15-20% выше, чем у не спортсменов).

Высокогорная адаптация вызывает также рост лейкоцитов, максимум которых (+40%) достигается примерно к 40-му дню пребывания в горах.

Увеличение кислородной емкости крови дополняется повышением концентрации в миокарде и скелетных мышцах мы­шечного белка - миоглобина (Мb), способного переносить кислород в зоне более низкого парциального давления, чем гемоглобин. Увеличение мощности гликолиза в во всех тканях в процессе длительной адаптации к гипоксии оправдано энергетически, требует меньше кислорода. Поэтому начинает расти активность ферментов, расщепляющих глюкозу и гликоген, появляются новые изоформы ферментов, более соответствующие анаэробным условиям, увеличиваются запасы гликогена. Опасность сдвига pH при усилении анаэробного гликолиза предотвращается увеличением щелочного резерва крови. На этом этапе акклиматизации возрастает экономичность функцио­нирования тканей и органов, что достигается повышением числа митохондрий на единицу массы миокарда, возрастанием активности митохондриальных ферментов и скорости фосфорилирования и, как следствие, большим выходом АТФ на единицу субстрата при одном и том же уровне потребления кислорода. В итоге увеличивается способность сердца к извлечению и использованию кислорода из протекающей крови при его низких концентрациях. Это позволяет ослабить нагрузку на транспортные системы: снижаются частота дыхания и сердцебиения, уменьшается минутный объем сердца. На высоте 3800 м ткани горца извлекают 10,2 мл кислорода из каждых 100 мл крови против 6,5 мл у приехавшего в горы молодого здорового жителя равнин; на 4350 м коронарный кровоток и потребление кислорода горцев на 30% экономичнее. У горцев увеличена и масса циркулирующей крови, что обусловливает возрастание ее дыхательной поверхности.

При длительном воздействии высотной гипоксии активируется синтез РНК и белка в различных отделах нервной системы и, в частности, в дыхательном центре, что обеспечивает возможность усиления дыхания при низких концентрациях двуокиси углерода в крови; улучшается коорди­нация дыхания и кровообращения. Возрастает мощность гормональных звеньев и их экономичность - уровень основного обмена в процессе адаптации может снижаться. Установлено, что вторая фаза акклиматизации в целом завершается через три недели после начала прибытия в горы. Однако для больших высот и эта длительность акклиматизации может быть недостаточна [3].

Ссылки

1. Semenza G.L. Hypoxia-Inducible Factor 1 and the Molecular Physiology of Oxygen Homeostasis // J. Lab. Clin. Med. 1998. Vol. 131, №3. Р. 207-214.

2. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: Приспособление и среда: В 2 кн. М.: Мир, 1982. Т. 1. 414 с.

3. Л.А. Бельченко. Адаптация человека и животных к гипоксии разного происхождения. Соросовский образов. журнал, Т.7, №7. 2001

4. О.З. Янчевский. Проблемы акклиматизации в горах