Просмотр исходного текста страницы Долговременная высотная адаптация

Выделяют две [[фазы высотной адаптации]]: [[краткосрочная высотная адаптация]] или фаза острой акклиматизации и долговременная высотная адаптация. 

В отличие от кратковременной адаптации фаза долговременной адаптации характеризуется смещением основного поля деятельности с механизмов транспорта на механизмы утилизации кислорода, на повышение экономичности использования ресурсов, имеющихся в распоряжении организма. Долговременная адаптация – это уже структурные перестройки в организме, связанные со стимуляцией биосинтетических процессов в системах транспорта, регуляции и энергообеспечения, что увеличивает их структурный потенциал и резервную мощность. Условно характер структурных изменений можно представить следующим образом:

{| border=1
 !Системы организма ||Характер структурных перестроек в организме
 |-
 |Транспортные||- разрастание сосудистой сети (ангиогенез) в легких, сердце, головном мозге;
 |-
 |||- рост легочной ткани;
 |-
 |||- увеличение количества эритроцитов в крови (эритропоэз).
 |-
 |Регуляторные||- увеличение активности ферментов, ответственных за синтез медиаторов и гормонов;
 |-
 |||- увеличение числа рецепторов в тканях.
 |-
 |Энергообеспечения||- увеличение числа митохондрий и ферментов окисления и фосфорилирования;
 |-
 |||- синтез гликолитических ферментов.
 |}

Разрастание сосудистой сети сердца и головного мозга создает дополнительные резервы для снабжения этих органов кислородом и энергетическими ресурсами. Увеличение емкости сосудистого русла снижает его общее сопротивление. Рост сосудистой сети в легких в сочетании с увеличением диффузионной поверхности легочной ткани обеспечивает возможность повышения газообмена. Ключевую роль в индукции эритропоэза, ангиогенеза и гликолиза играет железосодержащий белок HIF-1 (Hypoxia inducible factor), активирующийся при гипоксии [1].

Система крови претерпевает комплекс изменений. Общеизвестно, что на этапе долговременной акклиматизации растет число эритроцитов и содержание в них гемоглобина, повышающих кислородную емкость крови (сухое вещество эритроцита содержит до 95% гемоглобина). Повышение концентрации эритроцитов начинается со 2-3 дня и может возрастать на 40-50% к 4-й неделе пребывания в горах (доходит до 8 млн/мм3, в то время как у жителей равнины их 4,5-5 млн/мм3). Это обусловлено увеличением секреции гормонов — эритропоэтинов в красном костном мозге. 

Менее известно, что на этапе долговременной адаптации, помимо типичного взрослого гемоглобина (HbА) появляется эмбриональный гемоглобин (HbF), способный присоединять кислород при более низком парциальном давлении в альвеолярном воздухе. Молодые эритроциты обладают более высоким уровнем энергообмена [2]. Да и сами молодые эритроциты имеют несколько измененную структуру, диаметр их меньше, облегчая прохождение по капиллярам. Об изменении качества самих эритроцитах говорит и повышение содержание 2,3-дифосфоглицерата (2,3-ДФГ), способствующего освобождению кислорода из комплекса с гемоглобином в тканях (установлено, что концентрация 2,3-ДФГ в эритроцитах у спортсменов, тренирующих выносливость, на 15-20% выше, чем у не спортсменов).

Высокогорная адаптация вызывает также рост лейкоцитов, максимум которых (+40%) достигается примерно к 40-му дню пребывания в горах.

Увеличение кислородной емкости крови дополняется повышением концентрации в миокарде и скелетных мышцах мышечного белка - миоглобина (Мb), способного переносить кислород в зоне более низкого парциального давления, чем гемоглобин. Увеличение мощности гликолиза в во всех тканях в процессе длительной адаптации к гипоксии оправдано энергетически, требует меньше кислорода. Поэтому начинает расти активность ферментов, расщепляющих глюкозу и гликоген, появляются новые изоформы ферментов, более соответствующие анаэробным условиям, увеличиваются запасы гликогена. Опасность сдвига pH при усилении анаэробного гликолиза предотвращается увеличением щелочного резерва крови. На этом этапе акклиматизации возрастает экономичность функционирования тканей и органов, что достигается повышением числа митохондрий на единицу массы миокарда, возрастанием активности митохондриальных ферментов и скорости фосфорилирования и, как следствие, большим выходом АТФ на единицу субстрата при одном и том же уровне потребления кислорода. В итоге увеличивается способность сердца к извлечению и использованию кислорода из протекающей крови при его низких концентрациях. Это позволяет ослабить нагрузку на транспортные системы: снижаются частота дыхания и сердцебиения, уменьшается минутный объем сердца. На высоте 3800 м ткани горца извлекают 10,2 мл кислорода из каждых 100 мл крови против 6,5 мл у приехавшего в горы молодого здорового жителя равнин; на 4350 м коронарный кровоток и потребление кислорода горцев на 30% экономичнее. У горцев увеличена и масса циркулирующей крови, что обусловливает возрастание ее дыхательной поверхности.

При длительном воздействии высотной гипоксии активируется синтез РНК и белка в различных отделах нервной системы и, в частности, в дыхательном центре, что обеспечивает возможность усиления дыхания при низких концентрациях двуокиси углерода в крови; улучшается координация дыхания и кровообращения. Возрастает мощность гормональных звеньев и их экономичность - уровень основного обмена в процессе адаптации может снижаться. Установлено, что вторая фаза акклиматизации в целом завершается через три недели после начала прибытия в горы. Однако для больших высот и эта длительность акклиматизации может быть недостаточна [3].

==Ссылки==

1. Semenza G.L. Hypoxia-Inducible Factor 1 and the Molecular Physiology of Oxygen Homeostasis // J. Lab. Clin. Med. 1998. Vol. 131, №3. Р. 207-214.

2. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных: Приспособление и среда: В 2 кн. М.: Мир, 1982. Т. 1. 414 с.

3. Л.А. Бельченко. [http://window.edu.ru/window/library?p_rid=20596%20 Адаптация человека и животных к гипоксии разного происхождения]. Соросовский образов. журнал, Т.7, №7. 2001

4. О.З. Янчевский. [http://www.turclubmai.ru/heading/papers/1753/ Проблемы акклиматизации в горах]

[[Категория: Горная болезнь и акклиматизация]]